נושאים מרכזיים בנוירוביולוגיה דנדריטים וסינפטוגנזה

Size: px

Start display at page:

Download "נושאים מרכזיים בנוירוביולוגיה דנדריטים וסינפטוגנזה"

Gwenda Lyons
6 years ago
Views:

1.12.09 הרצאה 12 נושאים מרכזיים בנוירוביולוגיה דנדריטים וסינפטוגנזה דיברנו על נוירוגנזה, שליחת אקסונים, והיום נדבר על יצירת סינפסות ועידון של חיבורים סינפטיים. יחסית מעט ידוע על דנדריטים.

לתאי פורקינייה יש עץ דנדריטי מסועף וצפוף, תאים פירמידליים בקורטקס שולחים דנדריט צר וגבוה לכיוון קרום הפיה ופורסים שם מניפה, תאים בcortex barrel ]אצל מכרסמים, האזור שאליו מגיע אות סומטוסנסורי משערות

1 הרצאה 12 נושאים מרכזיים בנוירוביולוגיה דנדריטים וסינפטוגנזה דיברנו על נוירוגנזה, שליחת אקסונים, והיום נדבר על יצירת סינפסות ועידון של חיבורים סינפטיים. יחסית מעט ידוע על דנדריטים. תאי עצב נראים בצורה מסוימת, אחידה יחסית וקלה לזיהוי. לתאי פורקינייה יש עץ דנדריטי מסועף וצפוף, תאים פירמידליים בקורטקס שולחים דנדריט צר וגבוה לכיוון קרום הפיה ופורסים שם מניפה, תאים בcortex barrel ]אצל מכרסמים, האזור שאליו מגיע אות סומטוסנסורי משערות השפם[ מצוירים בc, ורואים שלתאים שונים יש גיאומטריות שונות, ורק מהצורה של התא ניתן ללמוד על הפונקציה שהוא מבצע. בגרעין המגנוצלולרי הדנדריטים משווים מידע בין עצמם וכך מתבצע העיבוד השמיעתי. תאי פורקינייה נראים כמו מניפה שטוחה, ומקבלים את האינפוט מהסיבים המטפסים. לא עבור כל מבנה אנו יכולים לפענח את הפונקציה, אבל זה אולי מלמד אותנו משהו על התפתחות התאים. בחסר חוליות יש יחסית מעט תאים במערכת העצבים ]ביחס ליונקים[, ויש קונספט של identified neurons לכל חיה יש תא X מסוים ]אחד מכל קבוצה[, שנראה ועובד בצורה מסוימת. G11 אלו תאים בג'וקים שעושים,wind detection והם יושבים אחד על השני בתוך הרשת התלת-מימדית. בתמונה יש 3 סוגים של נוירונים, כאשר לכל סוג הביאו צילום מ 3 חיות שונות ]כאמור חולייתנים[, כאשר לכל חיה יש נוירון אחד כזה מכל סוג. בחרקים, תאים בודדים מצליחים למצוא אחד את השני בתוך המהומה במוח. תמיד מבנה הדנדריט והאקסון יהיה אותו המבנה, ותמיד האקסון ימצא מיקום ספציפי על תא ספציפי. התא הפרה-סינפטי תמיד מצליח למצוא את התא הפוסט, כאשר הדיוק אליו מגיעה מערכת העצבים במהלך ההתפתחות היא די מרשימה. יצירת סינפסות במערכת העצבים היא השלב הסופי, שאחריו מקבלים מערכת עצבים פונקציונלית. האקסון צריך למצוא את הדנדריט, כאשר לדנדריטים יש בד"כ מבנה אחיד. לקונספט הזה קוראים identified neurons ]"תאים מזוהים"[. אם נמחק את תא הX שהזכרנו קודם מהג'וק, הפונקציה שהוא ממלא תעלם ]כי יש מעט תאים, כך שכל תא לוקח על עצמו פונקציה שונה[. הדיוק הוא מאד גבוה, תמיד יש מספר קבוע של תאים ]+-2[, ותמיד תא 245 יצור קשר עם תא 139. תאים אלו תמיד זהים בחיות שונות מאותו המין ]למשל בכל הג'וקים יש כ 80% דימיון בין התאים[. ביונקים אין קונספט זה כי יש הרבה עודף תאים. עד כמה תא מזוהה הוא תא מזוהה? מה שמגדיר את התאים השונים זה האזור שאליו הם מתפרסים. בד"כ נוירון מזוהה מסוים תמיד ישלח את הדנדריטים שלו לאזור מסוים וספציפי. האזור שהתא מגיע אליו הוא מאד קבוע. דפוס ההסתעפות של הדנדריט עצמו הוא מאד וריאבילי, אבל האזור הכללי אליו התא מגיע הוא מאד דומה.

איך תא בוחר איפה לעשות סינפסה? קודם כל, כאשר אקסון עושה axonal navigation עליו להגיע לאזור הנכון [ regional.

specificity[.]sub cellular מה יכול להיות המנגנון האפשרי העומד בבסיס התנהגות זו? חוקרים בשם סנס ויגמטה הביאו 10 דוגמאות אפשריות.

דוגמה אחת למנגנון הזה של molecular recognition היא מהרטינה, בה תאים גנגליוניים שולחים את הדנדריטים שלהם לתת-שכבה ברטינה. תמיד תא מסוים ישלח לשכבה מסוימת. נראה את המנגנון הזה גם במאמר של התרגול.

יש פה הכוונה כללית, אבל לא רואים ספציפיות. No specific target cues האקסונים פשוט מגיעים למטרה בguidance,axon או שפשוט התא הפרה והפוסט מוצאים אחד את השני.

2 איך תא בוחר איפה לעשות סינפסה? קודם כל, כאשר אקסון עושה axonal navigation עליו להגיע לאזור הנכון [ regional.]specificity מרגע שהגיע לאזור עליו לדעת להתחבר לתאים הנכונים specificity[,]cellular ואז לדעת איפה בדיוק לעשות את הסינפסה ]על גוף התא, בקצה הרחוק[ והאם עליה להיות אקסיטטורית או אינהיביטורית specificity[.]sub cellular מה יכול להיות המנגנון האפשרי העומד בבסיס התנהגות זו? חוקרים בשם סנס ויגמטה הביאו 10 דוגמאות אפשריות. אחד המנגנונים האפשריים הוא של זיהוי מולקולרי באמצעות תגים על תא מסוים יש תג באזור מסוים, והתא המנווט רגיש לתג הזה. יש לנו כלים מדעיים להוכיח את זה בצורה די חזקה. דוגמה אחת למנגנון הזה של molecular recognition היא מהרטינה, בה תאים גנגליוניים שולחים את הדנדריטים שלהם לתת-שכבה ברטינה. תמיד תא מסוים ישלח לשכבה מסוימת. נראה את המנגנון הזה גם במאמר של התרגול. אופציה אחרת היא שאין תחנות סופיות. דוגמה לזה היא שMN מגיעים לאזור, ועכשיו יש להם אופציה לבחור איזה שריר יעצבבו. אין אחידות במערכת העצבים, והתא נקשר למי שנקשר מתאי השריר. יש פה הכוונה כללית, אבל לא רואים ספציפיות. No specific target cues האקסונים פשוט מגיעים למטרה בguidance,axon או שפשוט התא הפרה והפוסט מוצאים אחד את השני. דוגמה שנייה היא שאקסונים מאותה קבוצה מוצאים אחד את השני. אין כלום במטרה עצמה, אלא תאים פרה-סינפטיים מקבוצה אחת מתאגדים, מוצאים אחד את השני, מגיעים ביחד לתחנה, ושם עושים א הסינפסות שלהם במדויק או שלא. אין שום דבר ספציפי באתר המטרה. דוגמה היא במערכת האולפקטורית יש אינטראקציה הומופילית בין אקסונים לפני הגעתם לOB. התאים מגיעים לשם בתור קבוצה. - Repellent cues אין הכוונה מושכת, אלא רוב התאים הפוסטסינפטיים דוחים ע"י מולק' מסוימת ]אינהיביציה[, ותאים פרה-סינפטיים נקשרים למי שלא דוחה אותם. בNMJ של דרוזופילה יש דוגמה לכך. - Cues on axon and non target cells יש תאים מתווכים. בסי-אלגנס יש ספציפיות סינפטית יוצאת דופן, והמולק' שמתווכות את הסינפסות המדויקות נמצאות בtarget intermediate ]אזור ביניים[. בעצם תאים אחרים ]לא בהכרח תאי עצב[ מכילים את רמז המיקום. - Synaptic elimination תא פרה מגיע לתחנה, נקשר להרבה מאד תאים פוסט, ולאט מתחיל להוריד סינפסות מהתאים הפוסט, כך שבסופו של דבר נשארים עם הקשר הנכון. זה נעשה באמצעות חוק הב together[.]fire together wire Death תא פוסט סינפטי שלא מגיע למקום הנכון מת כולו ]ולא רק הסינפסה מתה[.

המרה ]conversion[ - התא הפוסט סינפטי קובע התחנה הפוסט סינפטית היא שהופכת את התא הפרה לתא המתאים.

דנדריטים אסרטיביים - דוגמה אחרת היא שהדנדריטים בתא הפוסט סינפטי הם אלו שקובעים. הדנדריט הוא מאד אקטיבי במציאת האקסון, שמגיע לאזור הכללי בלבד, ומשם הדנדריט מוצא אותו בעצמו.

אם תא נולד לפני הזמן או מאוחר מידי המערכת תאבד את הספציפיות שלה. מימין רואים סינפסה בEM. בתא הפרה-סינפטי מכירים כ 200 מולק' קשורות, ובצד הפוסט סינפטי מכירים מעל 1000 חלבונים שלוקחים חלק.

]EM[ יתרון רזולוציה גבוהה מאד, אחת הגבוהות אליהן ניתן להגיע כאשר מסתכלים על רקמה. אלקטרופיזיולוגיה. אחת הדרכים הכי משכנעות לדעת אם יש סינפסה בין 2 תאים.

עם פענוח הגנום ניתן להתחיל להסתכל על סינפסות בקונטקסט קצת אחר. במדע בד"כ חוקרים על חולייתנים, זבובים, סי-אלגנס ורכיכות למיניהן. רק עכשיו מתחילים לגלות מתי התחילו להופיע סינפסות במהלך האבולוציה.

3 המרה ]conversion[ - התא הפוסט סינפטי קובע התחנה הפוסט סינפטית היא שהופכת את התא הפרה לתא המתאים. יש מספר קטן של דוגמאות, למשל MN שמעצבבים את כפות הרגליים והידיים בעכברים, כך שהתאים שמגיעים אליהם בהתחלה הם נוראדרנרגיים, וכתלות בתאים הפוסט הם יכולים להפוך לכולינרגיים. דנדריטים אסרטיביים - דוגמה אחרת היא שהדנדריטים בתא הפוסט סינפטי הם אלו שקובעים. הדנדריט הוא מאד אקטיבי במציאת האקסון, שמגיע לאזור הכללי בלבד, ומשם הדנדריט מוצא אותו בעצמו. בתרביות רקמה למשל אקסונים פחות דינמיים מהדנדריט. timing התזמון של התאים חשוב. תא נולד בזמן מסוים, מגיע למקום מסוים, ואת מי שהוא פוגש באותו הרגע באותו מקום הוא מתחבר איתו. אם תא נולד לפני הזמן או מאוחר מידי המערכת תאבד את הספציפיות שלה. מימין רואים סינפסה בEM. בתא הפרה-סינפטי מכירים כ 200 מולק' קשורות, ובצד הפוסט סינפטי מכירים מעל 1000 חלבונים שלוקחים חלק. קשה לייצר ולחקור סינפסות, בעיקר כיוון שהן קטנות בסדרי גודל של ננומטרים. השיטות הקלאסיות לחקר סינפסות הן: שיטות של מיקרוסקופיה אלקטרונית.]EM[ יתרון רזולוציה גבוהה מאד, אחת הגבוהות אליהן ניתן להגיע כאשר מסתכלים על רקמה. אלקטרופיזיולוגיה. אחת הדרכים הכי משכנעות לדעת אם יש סינפסה בין 2 תאים. רושמים מתא פרה ופוסט, נותנים פולס בפרה ורואים PSP בצד השני. אי אפשר לדעת איפה הסינפסה, אבל את החוזק שלה כן ניתן לדעת. הדמייה. מסמנים סינפסות ובאמצעים אופטיים מסתכלים עליהן. עם פענוח הגנום ניתן להתחיל להסתכל על סינפסות בקונטקסט קצת אחר. במדע בד"כ חוקרים על חולייתנים, זבובים, סי-אלגנס ורכיכות למיניהן. רק עכשיו מתחילים לגלות מתי התחילו להופיע סינפסות במהלך האבולוציה. אם מסתכלים על חיות בלי מערכת עצבים פטריות, יצורים חד-תאיים למשל היצורים הרב תאיים הראשונים שאנו מזהים משהו שנראה כמו סינפסה בהם נולדו לפני כמיליון שנה. משם והלאה אירוע יצירת הסינפסה מאפשר יצירה של מערכת עצבים. מתחילים להסתכל על האבולוציה של הסינפסה ע"י השוואת חלבונים שמוצאים בסינפסה. כך ניתן לראות אילו חלבונים הם חדשים, ומוצאים כמה מחלבונים אלו גם ביצורים שאין אצלהם סינפסות זה מלמד אותנו על ההתחלה של כל זה. מולק' כמו קלמודולין ]חלבון קושר סידן[ ניתן למצוא כבר בתאי פטריות שהופיעו לפני 1.2 מיליון שנים. ככל שעולים באבולוציה, עוד ועוד חלבונים סינפטיים מופיעים. הרכיב הפוסט סינפטי הרבה יותר עשיר, ואפשר למצוא חלבונים באזור הפוסט סינפטי עוד הרבה לפני שהתפתחה סינפסה ]כמובן שעשו תפקידים שונים ממה שעושים בסינפסה[. פרדיגמת איבו-דיבו: אפשר להסתכל על תהליכים התפתחותיים וללמוד על האבולוציה של המערכת. מבחינה אבולוציונית, סינפסות הגיעו לפני אקסונים ודנדריטים. מבחינה התפתחותית, קודם התא נוצר, שולח אקסונים ודנדריטים, ורק אח"כ נוצרות סינפסות.

אחד הפרויקטים החמים עכשיו הוא פרוייקט הקונקטום פענוח כל החיבורים במוח. בעזרת EM מחפשים סינפסות.

שני מכשולים: לאסוף את הנתונים, מקבלים תמונה חלקית בלבד ]לא יודעים אילו מולק' נמצאות איפה, מה סוג הסינפסה וכו'[. לכן הכניסו שיפורים למשל משלבים EM ומיקרוסקופ-פלורסנטי.

array tomography ניתן לראות את זה קורה במבחנה, אם מצלמים אותו אזור כל כמה זמן ואז יוצרים מעין סרטון רואים את התמונה של האקסון והדנדריטים.

ניתן להסתכל גם על dendritic spines כי יש קורלציה ביניהם לבין סינפסות. אם עוקבים אחריהם תקופה מסוימת, רואים שיש סינפסות שהופיעו ונעלמו ]בחץ אדום stable.

4 אחד הפרויקטים החמים עכשיו הוא פרוייקט הקונקטום פענוח כל החיבורים במוח. בעזרת EM מחפשים סינפסות. נכנסים לעומק הרקמה ורואים את הצפיפות הגדולה ]מצלמים, חותכים טיפה לעומק, מצלמים שוב, חותכים, מצלמים וכו' בסוף יש לבנות מחדש את התמונה השלמה מהחתכים[. שני מכשולים: לאסוף את הנתונים, מקבלים תמונה חלקית בלבד ]לא יודעים אילו מולק' נמצאות איפה, מה סוג הסינפסה וכו'[. לכן הכניסו שיפורים למשל משלבים EM ומיקרוסקופ-פלורסנטי. לוקחים חתיכת מוח, פורסים בEM, אוספים על משטח כך שמקבלים פסים כמו סרט קולנוע ששמים על סליידים. עושים צביעה פלורסנטית, ומסתכלים. שיטה זו נקראת.array tomography ניתן לראות את זה קורה במבחנה, אם מצלמים אותו אזור כל כמה זמן ואז יוצרים מעין סרטון רואים את התמונה של האקסון והדנדריטים. עכשיו עושים את זה גם in vivo בזכות שיטות טרנסגניות מייצרים עכברים שמבטאים.GFP שמים לעכבר חלון על הראש ועוקבים אחרי מה שקורה. במחקר מסוים מצאו ש 20% מהסינפסות משתנות. ניתן להסתכל גם על dendritic spines כי יש קורלציה ביניהם לבין סינפסות. אם עוקבים אחריהם תקופה מסוימת, רואים שיש סינפסות שהופיעו ונעלמו ]בחץ אדום stable.]semi המוח הוא דינמי, סינפסות באות והולכות כל הזמן, ונשאלת השאלה מה חשיבות הסינפסות האלו בעיבוד מידע. רוב מה שאנו יודעים על סינפטוגנזה הגיע מסינפסת הNMJ. השריר הוא הצד הפוסט, והMN הוא הפרה. יש את הבאזל-למינה, שהיא מטריקס חוץ תאי שעוטף את כל השריר, ומתווך בין התא הפרה לפוסט ]תהליך מתואר מימין לשמאל[ חרוט הצמיחה מגיע, פוגש את השריר ]בתהליך כלשהו[, ומתחיל יצור הסינפסה. מתחילה דיפרנציאציה פרה-סינפטית ופוסט- סינפטית. הפגישה היא שמתחילה את אירוע יצירת הסינפסה. אם שמים נוירון לבד, ושריר לבד יש להם את היכולת התוך תאית from within לייצר רכיבים סינפטיים בתא הפרה והפוסט ]גם כשלא נוגעים[. הוכיחו את זה כששותלים נוירון בצלוחית, וכאשר הנוירון גדל ללא תא פוסט הוא משחרר נ"ט בעת גירוי חשמלי. כשמסתכלים על תא פוסט, הרצפטורים מפוזרים לאורך כל הממברנה, ובשלב התא הבוגר ריכוז הרצפטוריים החוץ-סינפטיים יורד. יש טרנסלוקציה של רצפטורים אלו שנמצאים בתא הפוסט אבל מפוזרים מתלכדים ביחד, ויש רגולציה לשעתוק רצפטורי Ach במקרה של הNMJ. בשלב האמבריוני כל התאים מייצרים רצפטורים לאצטיל-כולין, וכאשר יש חיבור לתא הפרה יש down regulation באזורים מחוץ לסינפסה, וregulation up באזורים שקרובים לסינפסה.

אחד מהגורמים לטרנסלוקציה מאזורים מרוחקים לסינפסה היא מולק' אגרין היא מופרשת מהתא הפרה, ועל התא הפוסט יש לו רצפטור musk בתיווכו של רפסין.

אחד הגורמים שגורמים להשתקה של גרעינים רחוקים מהסינפסה הם גירויים חשמליים הפעילות החשמלית של תאי השריר חשובה להשתקת ביטוי הרצפטורים רחוק מהסינפסה.

אם ענשה דנרווציה ]חיתוך אקסון[ גם נקבל עליה בטרנסקריפציה, אבל אם נחתוך את האקסון תוך כדי גירוי חשמלי מלאכותי נראה שוב ירידה בשעתוק רצפטורים במקומות רחוקים.

5 אחד מהגורמים לטרנסלוקציה מאזורים מרוחקים לסינפסה היא מולק' אגרין היא מופרשת מהתא הפרה, ועל התא הפוסט יש לו רצפטור musk בתיווכו של רפסין. מי שמעודד טרנסקריפציה לרצפטורי אצטיל-כולין היא מולק' נוירו-גולין שמופרשת מהתא הפרה ולה יש אינטראקציה עם הECM. אחד הגורמים שגורמים להשתקה של גרעינים רחוקים מהסינפסה הם גירויים חשמליים הפעילות החשמלית של תאי השריר חשובה להשתקת ביטוי הרצפטורים רחוק מהסינפסה. אם ניתן טוקסין שיפסיק את המעבר הסינפטי בין התא הפרה לפוסט, נשחרר את הגרעינים מהבקרה, והשעתוק יעלה באזורים רחוקים מהסינפסה. אם ענשה דנרווציה ]חיתוך אקסון[ גם נקבל עליה בטרנסקריפציה, אבל אם נחתוך את האקסון תוך כדי גירוי חשמלי מלאכותי נראה שוב ירידה בשעתוק רצפטורים במקומות רחוקים. במקביל רואים עליה בביטוי רצפטורים קרוב לסינפסה, מה שמבוטל ללא הגרייה החשמלית ]הנורמלית או המלאכותית[. על הבאזל-למינה מוצאים מולק' כמו למינין- 11, שהיא וחברותיה חשובות כנראה להתהוות האירועים בסינפסה. מה שחשוב לאתר הפרה-סינפטי הוא יותר הבאזל-למינה ופחות השריר עצמו. באלימינציית סינפסות, אם מסתכלים על חיה מיד אחרי הלידה, יש עצבוב יתר ]על תא שריר 1 יהיו 2 אקסונים מתחרים[. במהלך ההתפתחות תהיה אלימינציה: נוצרות סינפסות פונקציונליות, אבל לא כולן ישרדו. זוהי לא תופעה אפופטוטית התא שמנתק את הסינפסה לא ימות ]אלו התאים שנשארו אחרי התהליך האפופטוטי בהתפתחות, אחרי הdeath [. הפעילות החשמלית, הניסיון החשמלי הוא שמעצב את מערכת העצבים. ניתן לייצר עכברים שיש להם תאים בודדים שמבטאים YFP ותאים בודדים שמבטאים.CFP ]תמונה למטה[ מתוך תאי הNMJ, יש תא אחד צהוב ואחד כחול. באדום השריר, ואנו רואים רק 2 מהאקסונים שמעצבבים אותו. כל נוירון יוצר הרבה סינפסות. לקחו את העכברים בגיל צעיר, וחיפשו אזורים של התנגשות שמעוצבבים ע"י 2 התאים. מסתכלים על זה במשך ההתפתחות, ורואים שתמיד ]אבל תמיד[ כשיש מלחמה בין תא צהוב לכחול, תמיד תא 1 ינצח בכל המלחמות שלו לגבי כל האתרים. רואים שבשלב מסוים, למשל התא הכחול יפסיד לצהוב בכל אזורי התחרות. התא הכחול ינצח את המלחמות שלו באזורים אחרים, אבל תמיד במלחמה בין 2 תאים תא 1 ינצח את ה 2 בכל האתרים שהם נלחמים עליהם. עושים זאת ע"י ספירת היחס בין CFP לYFP. מסתכלים גם על גודל העץ תמיד העצים הקטנים ינצחו. אם מסתכלים על כל המלחמות של התא, באזורים בהם התא הצהוב ינצח למשל, רואים שם עץ קטן.

ניתן להשתיק חשמלית תאים מצבע אחד, ורואים שהתאים המושתקים תמיד מפסידים במלחמות.

במעבדה של עדי עושים targeting לחלבון פוסט-סינפטי בשם PSD95 שאליו מצמידים GFP ]יש לדעת את זה לבחינה[.

מסתכלים למוח העכבר ורואים את הסינפסות על הדנדריט כחרוזים על חוט.

לוקחים את התאים הצבועים, עושים חתכים שלהם, ומסתכלים באזורים הצבועים לראות אם יש שם סינפסות.

בנוסף ביטאו שביטוי יתר של החלבון לא דופק את התאים משווים מורפולוגיה של תאים שמבטאים בצורה רגילה ובעודף, ולא ראו

6 ניתן להשתיק חשמלית תאים מצבע אחד, ורואים שהתאים המושתקים תמיד מפסידים במלחמות. שוב פעילות חשמלית וגודל העץ האקסוני יכולים לתת הימור די טוב מי ינצח במלחמה. עבור סינפסות בCNS העניין מסתבך. יש חלבונים שדומים פרה ופוסט סינפטיים. ההבדל הוא במורכבות מבחינת מספר וסוג, הגודל שונה, ולא יודעים עד כמה הסינפסות ספציפיות. במעבדה של עדי עושים targeting לחלבון פוסט-סינפטי בשם PSD95 שאליו מצמידים GFP ]יש לדעת את זה לבחינה[. גורמים לביטוי יתר של החלבון. זאת דרך להסתכל על סינפסות. מסתכלים למוח העכבר ורואים את הסינפסות על הדנדריט כחרוזים על חוט. יש לוודא שאלו באמת סינפסות ]ולא צבר של חלבון[, ולכן עושים EM כדי לראות וסיקולות, מרווח, תא פרה ופוסט. לוקחים את התאים הצבועים, עושים חתכים שלהם, ומסתכלים באזורים הצבועים לראות אם יש שם סינפסות. זה לא אומר שכל הנקודות הן סינפסות, אבל לפחות חלקן. בנוסף ביטאו שביטוי יתר של החלבון לא דופק את התאים משווים מורפולוגיה של תאים שמבטאים בצורה רגילה ובעודף, ולא ראו שינויים. הסתכלו על תאים אחרים בהם הספיינים הם בקורלציה לסינפסות וראו שאין הבדלים במספר הסינפטי. ניתן גם לבדוק ביופיזיקה של התאים פוטנ' ממברנה, התנגדות כניסה וראו שאין הבדל בין תאים שעברו ביטוי יתר. כדי לראות סינפסות נוצרות אונליין, הסתכלו על מוח של יונק במיקרוסקופ קונפוקלי. הסתכלו על אותו תא כל 12 שעות, וראו דינמיקה של הנקודות שמסומנות על הדנדריט. בלבן מה שנשאר אותו דבר, באדום יש סינפסות ודנדריטים שנעלמו, ובירוק דברים שהופיעו. התהליך של הסינפטוגנזה הוא דינמי מאד. סינפסות באות והולכות בקצב של שעות.

התהליך הרבה יותר דינמי בחיות צעירות במהלך ההתפתחות, אבל גם אחרי שהתא נחשב לבוגר

יום מהלידה[ עדיין יש דינמיקה מעבר לפעילות החשמלית גם לחוויה הסנסורית של החיה עם

נתנו לעכברים ריח וזיהו את האזורים במוח שעוברים אקטיבציה ע"י הריח.

אז נתנו שוב את הריח, תוך כדי חקירת 2 תאים אחד שקיבל אינפוט סנסורי ואחד שלא.

7 התהליך הרבה יותר דינמי בחיות צעירות במהלך ההתפתחות, אבל גם אחרי שהתא נחשב לבוגר ]כ 40 של כ 2-3% ביום של סינפסות שבאות והולכות, כך שסה"כ מספר הסינפסות נשמר. יום מהלידה[ עדיין יש דינמיקה מעבר לפעילות החשמלית גם לחוויה הסנסורית של החיה עם הסביבה יש חשיבות. נתנו לעכברים ריח וזיהו את האזורים במוח שעוברים אקטיבציה ע"י הריח. הזריקו וירוס כך שהאזורים יבטאו חלבונים סינפטיים צבועים. אז נתנו שוב את הריח, תוך כדי חקירת 2 תאים אחד שקיבל אינפוט סנסורי ואחד שלא. משווים בין תאים בתוך האזור שעבר העשרה סנסורית לתאים שלא, וראו שהם צמחו פי 2 בגודל שלהם ]מבחינת מספר סינפסות, עץ דנדריטי וכו'[. הפעילות הסנסורית שהתא חווה משפיעה על התפתחות סינפסות בתאים.

A JEW WALKS INTO A BAR: JEWISH IDENTITY IN NOT SUCH JEWISH PLACES

A JEW WALKS INTO A BAR: JEWISH IDENTITY IN NOT SUCH JEWISH PLACES Sinning in Disguise Like people of all faiths, Jews sometimes do things or go to places they are not supposed to. This session is not about