מאפיינים פיזיקליים של גלי הקול במהלך

עבודת חקר בפיזיקה מאפיינים פיזיקליים של גלי הקול במהלך אקולוקציה של Pipistrellus kuhlii שמות התלמידים: גולן, עדו, ת.ז. 315144071 מלכיאור, ניצן, ת.ז. 209220516 מורה לפיזיקה: פרופ' חזי יצחק מנחה העבודה: פרופ' כרמי קורין ביה"ס: התיכון לחינוך סביבתי במדרשת בן גוריון תאריך הגשה: 04/06/2017

עניינים תוכן פרק 1. מבוא... 3 פרק 2. סקירת הספרות... 4 פרק 3. מערך המחקר...10 פרק 4. מהלך המחקר...12 פרק 5. תוצאות המדידות...13 פרק 6. דיון ומסקנות...17 סיכום... 18 רשימת מקורות ביבליוגרפיה... 20 2

פרק 1. מבוא במסגרת לימודי הפיזיקה בתיכון ביצענו עבודת חקר העוסקת בגלי הקול המשמיעים עטלפון לבן-שוליים. בחרנו בנושא זה בעקבות הפניית תשומת לבנו אל העטלפים במקום מגורינו והתעניינותנו בגלי קול. מטרת העבודה היא היכרות עם צורת השימוש המיוחדת של עטלפים בגלי קול על- שמיעתיים, התנסות בשיטות מחקר וכלים מתקדמים בפיזיקה ובמתמטיקה והבנה מעמיקה בפיזיקה של גלי הקול. שאלת המחקר כיצד משתנים מאפייני גלי הקול שמשמיע העטלף בין הגחה מאתר הלינה לחזרה לאתר הלינה? השערות השערתנו היא שהקולות שישדר העטלף בזמן ההגחה יהיו בעלי תדירות גבוהה מזו של החזרה. הסיבה לכך היא שכאשר העטלף יוצא ממקום לינתו הוא צריך להיות "מוכן לכל". טווח גדול יותר של תדירויות יספק לו תמונה רחבה יותר של האזור, שיכולים לצוץ בו טורפים שונים, או חפצים חדשים כגון קירות )מדובר באתר שנמצא ביישוב(. נוסף לכך, אנו סבורים כי המרווח בין אות לאות בקולות העטלף יהיה קטן יותר בזמן ההגחה וגם כי משך הקול יהיה גדול יותר בזמן ההגחה, מאותן סיבות. 3

פרק 2. סקירת הספרות פיזיקה של גלי קול גלים גלים הם התקדמות הפרעה מחזורית )זעזוע( בתווך )חומר(, לדוגמה: גלי מים, גלי קול, גלים סיסמיים. הגלים נחלקים לשני סוגים, גלים אורכיים: שבהם כיוון ההפרעה הוא בכיוון התקדמות הגל )לדוגמא גלי קול(, וגלים רוחביים: שבהם כיוון ההפרעה מאונך להתקדמות הגל )גלים במים, גלים אלקטרומגנטיים(. גלי קול גלי קול הם גלים מכאניים של תנודות של שינויי לחץ בחומר. גלי הקול מתפשטים במרחב, דרך האוויר, דרך גזים אחרים, דרך נוזלים, או דרך עצמים מוצקים מסוימים. גלי קול אינם יכולים להתפשט בריק )ואקום( משום שהם צריכים תווך לעבור בו, להבדיל מגלים אלקטרומגנטיים שיכולים לעבור בריק. גלי קול נוצרים כאשר עצם מסוים רוטט. נקרא לאותו עצם 'מקור הקול'. הרטיטות של מקור הקול מועברות אל פרודות האוויר ומתפשטות בחלל דרך האוויר. גלי הקול הם תנודות של שינויים מחזוריים בלחץ האוויר או בצפיפותו. מה שמתפשט במרחב באמצעות האוויר אלה לא פרודות האוויר עצמן, אלא ההפרעות, או האזורים, של לחץ אוויר גדול יותר ולחץ אוויר קטן יותר. במילים אחרות, השינויים המחזוריים בלחץ האוויר, הם המתפשטים במרחב, דרך תווך )medium( של גז, פלזמה ונוזל. גלי קול סינוסואידים מקור קול המתנודד בתנועה הרמונית ייצור גלי קול סינסואידים. בגל סינוס, הגל מתחיל מנקודת האפס, מגדיל את המשרעת )amplitude( שלו בהדרגה עד לשיא החיובי שלו, מהשיא החיובי משרעת הגל יורדת בהדרגה עד לנקודת האפס ומשם משרעת הגל יורדת )או גדלה לכיוון השלילי( על לשיא השלילי ומהשיא השלילי משרעת הגל עולה )או נעשית פחות שלילית(, בחזרה לנקודת האפס וחוזר חלילה. במקרה של גלי קול באוויר, נקודת האפס היא הלחץ האטמוספרי )לחץ האוויר( הקיים טרם הופעת גל הקול. תדירות גלי הקול הם מחזוריים, כלומר, הגל חוזר על עצמו שוב ושוב. מספר המחזורים השלמים של הגל במשך שנייה אחת נקרא התדר, או התדירות )frequency( והוא נמדד ביחידות הרץ,)Hertz( או קילו-הרץ )קה"ץ( khz( )kilo-hertz or. בגל שהתדר שלו הוא מאה הרץ, מתקיימים מאה מחזורים של הגל במשך שנייה אחת. בגל שהתדר שלו הוא עשרה קילו- 4

הרץ, מתקיימים עשרת אלפים מחזורים של הגל במשך שנייה אחת. אורך הגל של גל קול הוא המרחק עליו משתרע מחזור שלם אחד של גל קול. הקשר בין מהירות הגל v לאורך הגל נתון ע"י הנוסחא: v f )1( איור 1. תיאור של גל מחזורי- אמפליטודה כפונקציה של הזמן. אורך הגל מוגדר כמרחק בין שתי נקודות שהפרש הזמן שלהם הוא זמן המחזור של הגל )כמו המרחק בין שתי נקודות מקסימום עוקבות. על פי המקובל, מנגנון השמיעה האנושי מבחין בגלי קול אשר התדר שלהם הוא בין 20 הרץ בגבול התחתון ועד 20 קה"ץ, או עשרים אלף הרץ, בגבול העליון. אצל אנשים מבוגרים, עם הגיל, הרגישות לתדרים הגבוהים יורדת, לפעמים עד 15 קה"ץ ופחות. ישנם בעלי חיים השומעים קולות בתדרים גבוהים יותר מאשר בני אדם. עטלפים שומעים תדרים של עד 220 קה"ץ. עטלפים ודולפינים מפיקים גלי קול ומשתמשים בגלי הקול החוזרים לצורך ניווט, בדומה לסונאר Ranging(.)SONAR Sound Navigation And כדאי לציין שעוצמת הדעיכה באטמוספירה של הקול שמפיק העטלף ומגיע לאוזנו גדלה עם העלייה בתדר על פי הפקטור exp( 2 R) R כאשר הוא הטווח למטרה ו הוא מקדם שתלוי בתדירות. באיור הבא ניתן לראות את התלות של מקדם זה בתדר ובלחות באטמוספירה. 5

איור 1a: התלות של מקדם הבליעה של האות בתדר הקול ובלחות היחסית באוויר. באופן כללי בתדרים גבוהים עצמת ההנחתה של גל הקול היא גדולה יותר, לעומת זאת הרזולוציה המרחבית גדלה עם התדר. לכן לא כדאי לעטלף לשדר קולות בתדרים גבוהים מאד. על עטלפים 6

העטלף משקלו של העטלף הקטן ביותר הוא רק כ- 1.5 גר' ומוטת כנפיו כ- 10 ס"מ, בעוד שלעומתו משקלו של המין הגדול ביותר הוא כ- 1.5 ק"ג ומוטת כנפיו כ- 1.7 מטר. עטלפים מצויים בכל בתי הגידול, בכל היבשות )למעט אנטארטיקה( ומהווים כחמישית מכלל מיני היונקים. בין המאפיינים המיוחדים לסדרה בולטים התעופה המפותחת, שהיא מהגורמים העיקריים להצלחתם, והשימוש באקולוקציה מנגנון שמיעה הדומה בפעולתו לפעולת מכ"ם, עליו יורחב בהמשך. עטלפים בישראל בישראל 33 מינים המהווים כשליש מכלל מיני היונקים בה. למעט מין אחד עטלף פירות מצוי, הניזון מפירות שייכים יתר המינים לתת סדרת העטלפים הקטנים. הם ניזונים בעיקר מחרקים ולכן הם מביאים תועלת רבה לאדם, שכן הם הטורף העיקרי של מיני עשים המזיקים לחקלאות. עטלפון לבן שוליים עטלפון לבן שוליים מצוי בחלקים נרחבים של יבשת אפריקה, ערב, דרום אירופה ועד פקיסטן.זהו אחד המינים השכיחים ביותר בישראל, אשר ככל הנראה אוכלוסיותיו הולכות וגדלות בעקבות יישובי אדם: הוא נצפה במרבית שטחי הארץ, למעט באזורים מדבריים רחוקים ומבודדים. לעתים קרובות הוא חודר לבתי מגורים ויוצר מושבות בגגות רעפים, סדקי בתים וכדומה. לבן-השוליים שוקל בין 5 ל- 8.5 גרם וגודלו אינו עולה על זה של כף יד. בשולי קרום הכנף של העטלפון, בין האצבע החמישית לרגל, נראה פס לבן ומכאן "לבן שוליים". לעתים הפס בקושי נראה ולעתים נדירות אף חסר לגמרי. עטלפון זה הוא צייד חרקים יעיל ביותר: הוא צד חרקים בגדלים שונים מהאוויר, ומעל צמחים. בשל יכולתו לטרוף כמות גדולה של חרקים מדי לילה הוא נחשב למדביר ביולוגי מבוקש. ניתן לצפות בעטלפונים בלב הערים הגדולות בארץ. התנהגויות הציד והאקולוקציה של הטלפון לבן-השוליים נלמדו דרך צילומי חשיפה ארוכה ביחד עם מקליט מהיר. נמדד כי תדירות קולם נעה בין,kHz 35-40 וכי מהירות הטיסה שלהם נעה בין 4-4.5 מטר לשנייה. 7

איור 2. עטלפון לבן שוליים עטלף חרקים השכיח ביישובים אקולוקציה בעטלפים עטלפים משתמשים בגלי קול גבוהים מאוד, לרוב גבוהים יותר מאשר ביכולתנו לשמוע, על מנת לנווט, לצוד ולתקשר. הם מפיקים את הגלים העל שמיעתיים בגרון ומשדרים אותם החוצה דרך הפה או האף. משך ומבנה הקולות יכולים להשתנות, מינים אחדים משתמשים בהשמעות קצרות )2 עד 5 אלפיות השנייה( ובשיעור גבוה של תדירויות, בעוד שמינים אחרים משתמשים בהשמעות ארוכות יותר )כ- 20 אלפיות השנייה(, אבל שומעים בתדירות נמוכה. מאפיינים אלו יכולים להשתנות בתוך ובין מינים. גלים הפוגעים בעצם כלשהו חוזרים אל העטלף בצורת הדים ועל פיהם מרכיב העטלף 'תמונה' של הסביבה. למעשה, ניתן לומר כי עטלפים "רואים בעזרת האוזניים", הבדלים במאפייני התדירות ומשכה יכולים להשפיע על היכולת של התמצאות בסביבה ולייצר מן האובייקטים הדים בגדלים שונים, צורות במרחקים שונים. כתוצאה מכך, מבנה ההתמצאות בשטח יכול לחשוף לא מעט על האקולוגיה ועל האסטרטגיה של ליקוט המזון. אולי ההבדל התפקודי הגדול בין הראיה הפיזית ובין התמצאות בסביבה בעזרת תהודה, מתבטאת בזה שהראיה היא מצב פסיבי של תפיסה- ראיה מסתמכת על מקורות חיצוניים של קרינה אלקטרומגנטית, בזמן שהתהודה היא מצב פעיל של תפיסה- לעטלפים יש שליטה מוחלטת על סוגי הקול שהם מייצרים, ויכולים להפגין רמה גבוהה של שליטה על סוגי האובייקטים שהם קולטים כאשר מבנה התהודה משתנה בין המינים ובתוכם, ההבדלים משקפים וריאציה של בתי הגידול והמזון שהם מחפשים. 8

איור 3. הדמיה של שליחת אותות קוליים על ידי עטלף וחזרתם מפרפר, כך יכול העטלף לדעת על קיום הפרפר באזורו. באופן כללי ככל שתדירות הקול שהעטלף מפיק היא גבוהה יותר כן הרזולוציה המרחבית גבוהה יותר ולכן נצפה שעטלפי חרקים יפיקו קולות בתדירות גבוהה יותר. מדוע אנחנו לא שומעים אותם? האוזן האנושית והמוח האנושי, קולטים ומעבדים רק חלק קטן מכלל הצלילים המגיעים אליהם מהסביבה. ככלל, בני האדם שומעים צלילים שתדירותם נעה בין Hz. 20-20000 כלומר, אנו נשמע צלילים המשלימים לכל הפחות 20 מחזורים בשנייה, ולכל היותר 20 אלף מחזורים בשנייה. עטלפים מרבים להשתמש בקולות על שמיעתיים, כלומר: מעל 20. khz כיצד שומעים קולות על שמיעתיים? יש כמה שיטות להמרת האות העל שמיעתי לטווח הנשמע. אם אנו רוצים לבחון את גל הקול בעזרת תוכנה, ייתכן שכלל אין צורך בהאזנה: ניתן להקליט את האות ולאחר מכן לבחון את התוצר בעזרת מחשב. אם אנחנו מעוניינים להקשיב לעטלפים בשטח, עלינו להשתמש באמצעי המתרגם את האות העל שמיעתי לטווח הנשמע אשר נקרא גלאי עטלפים. 9

פרק 3. מערך המחקר נקליט בעזרת מכשיר הקלטה מדגם Australia) Anabat (Titley Electronics, לעטלפים במהלך חודשי האביב, בהם פעילות העטלפים מוגברת. במשך כשעה עד שעתיים נקליט את יציאתם מאתר הלינה הקיים ליד אולם הספורט בתיכון שלנו במדרשת בן גוריון, וכמות הקלטות זהה לחזרתם מהצייד אל אתר הלינה על מנת לבחון האם יש הבדלים בדגם הקולות ומאפייניהם בין היציאה לחזרה מאתר הלינה. איור 4. מכשיר ההקלטה Anabat בו השתמשנו את ההקלטות נזין בתוכנת מחשב בשם analook לניתוח הקולות. מבין כל ההקלטות נבחר את 10 ההקלטות הטובות ביותר, בהן יש רצפי קולות עטלפים הכי ברורים ואין הפרעה של רעשי רקע. בכל אחד מבין הרצפים הנבחרים, נחקור כל אות ואות בנפרד, ונמדוד לגביהם את הפרטים הבאים: משך כל אות במילי שניות, מרווח בין אות לאות במילי שניות, תדירות מקסימלית ומינימלית של כל אות ב- khz. את הנתונים נזין בטבלאות אקסל ולכל מדד נחשב את הממוצע ואת סטיות תקן שלו. את התוצאות נציג באמצעות גרפים, שיתארו את מאפייני הקול כפונקציה של ההגחה והחזרה לאתר הלינה. נחבר וננתח את כל התוצאות ונסיק מסקנות בהקשר לשאלת המחקר והערכה לגבי האפשרות לענות עליה מתוך קבצי התוצאות שנאספו במדידות. 10

איור 5. כך נראית הקלטה של הגחה בתוכנת.Analook אנו בוחרים מתוך ההקלטה רצף של 8 אותות ברורים, עם מעט רעשי רקע. בתוכנה יש אפשרות להגדיל את התמונה ולראות את כל הנתונים החיוניים עליה תדירות מקסימאלית, תדירות מינימאלית, משך ועוד. את הנתונים על שמונת האותות הזנו בטבלאות אקסל, וחוזרים על פעולה זו 10 פעמים. איור 6. הפרמטרים השונים, כפי שנראים בתוכנת Analook Pulse Interval המרווח בין האותות Duration משך Max khz Min khz תדירות מינימאלית תדירות מקסימאלית 11

איור 7. הקלטה של חזרה בתוכנת.Analook 12

פרק 4. מהלך המחקר בתאריך 30/04/2017 יום א' בשעה 23:00 הלכנו לאתר הלינה של העטלפון לבן השוליים, והקלטנו את חזרתם של העטלפים לאתר הלינה במשך שעה וחצי. בתאריך 03/05/2017 יום ד' בשעה 19:00 הלכנו לאתר הלינה של העטלפון לבן השוליים, והקלטנו את הגחתם של העטלפים מאתר הלינה במשך שעה. בתאריך 16/05/2017 יום ג' בשעה 23:00 הלכנו לאתר הלינה של העטלפון לבן השוליים, והקלטנו את חזרתם של העטלפים לאתר הלינה במשך שעה וחצי. בתאריך 21/05/2017 העברנו את ההקלטות למחשב והתחלנו להזין את הנתונים בתוך טבלאות אקסל. בתאריך 23/05/2017 ניתחנו את הנתונים, דנו בתוצאות והגענו למסקנות. איור 8. דוגמה לטבלת הזנת נתונים באקסל 13

פרק 5. תוצאות המדידות ואלו תוצאות המדידות: גרף 1. תדירות מקסימאלית ממוצעת 70 60 50 40 30 20 10 0 * תדירות מקסימאלית )khz( חזרה הגחה בגרף זה מוצגים הנתונים של התדירות המקסימאלית הממוצעת של קולות העטלף שהוא משדר כאשר הוא מגיח וחוזר מאתר הלינה. בהגחה התדירות המקסימאלית הממוצעת היא ± ובחזרה התדירות המקסימאלית הממוצעת היא khz 47.45 khz 8.3 ± khz 54.98.kHz 3.12 תוצאות מבחן Student T Test לנתונים אלו מורות כי היו הבדלים מובהקים בין ההגחה לחזרה בתדירות המקסימאלית אותה סימנו בכוכבית. גרף 2. תדירות מינימאלית ממוצעת 45 44 43 42 41 40 39 38 37 36 35 תדירות מינימאלית )khz( הגחה חזרה 14

בגרף זה מוצגים הנתונים של התדירות המינימאלית הממוצעת של קולות העטלף שהוא משדר כאשר הוא מגיח וחוזר מאתר הלינה. בהגחה התדירות המינימאלית הממוצעת היא ± ובחזרה התדירות המינימאלית הממוצעת היא khz 38.93 khz 2.13 ± khz 39.17.kHz 0.75 תוצאות מבחן Student T Test לנתונים אלו מורות כי לא היו הבדלים מובהקים בין ההגחה לחזרה בתדירות המינימאלית. גרף 3. משרעת תדירויות ממוצעת 25 20 * משרעת תדירויות )khz( 15 10 5 0 חזרה הגחה בגרף זה מוצגים הנתונים של משרעת התדירויות הממוצעת של קולות העטלף שהוא משדר כאשר הוא מגיח וחוזר מאתר הלינה. בהגחה משרעת התדירויות הממוצעת היא khz 15.71 khz 6.7 ± ובחזרה משרעת התדירויות הממוצעת היא.kHz 3 ± khz 8.52 תוצאות מבחן Student T Test לנתונים אלו מורות כי היו הבדלים מובהקים בין ההגחה לחזרה במשרעת התדירויות אותה סימנו בכוכבית. שינוי זה נובע מכך שיש שינוי משמעותי בין ערכי התדירות המקסימאלית הממוצעת שבין ההגחה לחזרה ואין שינוי משמעותי בין ערכי התדירות המינימאלית הממוצעת, ולכן טווח התדרים שהעטלף משדר כאשר הוא מגיח גדול יותר מהטווח כאשר הוא חוזר. 15

גרף 4. משך קול ממוצע משך קול )ms( 5 4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 חזרה הגחה בגרף זה מוצגים הנתונים של משך הקול הממוצע של קולות העטלף שהוא משדר כאשר הוא מגיח וחוזר מאתר הלינה. בהגחה, משך הקול הממוצע הוא ms 0.56 ± ms 3.89 ובחזרה משך הקול הממוצע הוא.ms 0.58 ± ms 4.18 תוצאות מבחן Student T Test לנתונים אלו מורות כי לא היו הבדלים מובהקים בין ההגחה לחזרה במשך הקול. גרף 5. מרווח ממוצע בין הקולות המרווח בין הקולות )ms( 160 140 120 100 80 60 40 20 0 חזרה הגחה בגרף זה מוצגים הנתונים של המרווחים הממוצעים בין הקולות של קולות העטלף שהוא משדר כאשר הוא מגיח וחוזר מאתר הלינה. בהגחה, המרווח הממוצע הוא ± ms 109.69 ms 26.8 ובחזרה משך הקול הממוצע הוא.ms 38.61 ± ms 99.01 תוצאות 16

מבחן Student T Test במרווח בין הקולות. לנתונים אלו מורות כי לא היו הבדלים מובהקים בין ההגחה לחזרה 17

פרק 6. דיון ומסקנות ניתן לראות מתוצאות המדידות כי הן אינן עונות במלואן על השערותינו. מצאנו כי בהגחה התדירות המקסימאלית הממוצעת היא ± khz 54.98 khz 8.3 ובחזרה התדירות המקסימאלית הממוצעת היא.kHz 3.12 ± khz 47.45 אכן שיערנו כי התדירות של הקולות שהעטלף משמיע בהגחתו מאתר הלינה תהיה יותר גבוהה מהתדירות בחזרתו לאתר הלינה, זאת מפני שלעטלף המגיח מחוץ לאתר הלינה יש צורך לקבל כמה שיותר מידע על סביבתו, אך אין הבדל משמעותי במרווח בין הקולות ובמשך הקול בין ההגחה לחזרה, ממנו ניתן לאשש את השערותינו. תוצאה זו היא בהתאם עם מחקר שהתבצע בשדה בוקר על אותו המין 2007) al.,.(berger-tal et במחקר זה גילו החוקרים שתדירות הקולות שמשמיע העטלף בזמן ההגחה גבוהים באופן מובהק מאלו שבזמן החזרה. הבדל זה מבטא לדעתם שינוי בהבדל התנהגותי של העטלף שאולי קשור לכך שהעטלף סורק את הכניסה למקום המסתור שלו מפני טורפים. כדאי לציין שהגדלת רוחב הפס של האותות מאפשרת הערכת מרחק טובה יותר ההגחה לחזרה. ( t 1/ bandwidth) וזו אולי אחת הסיבות להבדלים ברוחב הפס בין את המחקר יהיה ניתן להרחיק בעתיד באמצעות בדיקת מאפייניו השונים של הקול שאנו בדקנו אך יותר לעומק, והוספת פרמטרים נוספים כמו אמפליטודת גלי הקול שמשמיע העטלף שזהו מאפיין חשוב נוסף של הקולות שמשמיע העטלף, אותו לא בדקנו בעבודתנו. לו היה לנו יותר זמן, היינו בודקים הקלטות נוספות של עטלפון לבן-השוליים, ומקליטים גם מין נוסף של עטלף, לצורך השוואה בין היציאות והחזרות של כל מין. 18

סיכום בעבודתנו בדקנו כיצד משתנים מאפייני הקול שמשמיע העטלף בין הגחה מאתר הלינה לחזרה לאתר הלינה, בשביל להכיר את צורת השימוש המיוחדת של עטלפים בגלי קול על- שמיעתיים, להתנסות בשיטות מחקר וכלים מתקדמים בפיזיקה ובמתמטיקה ולהבין יותר בפיזיקה של גלי הקול. מצאנו הבדלים קטנים בין שתי התנהגויות אלו, ואנו יכולים להגיע למסקנה אחת ברורה ישנו הבדל בין הקול שמשמיע העטלף בין הגחה מאתר הלינה לחזרה לאתר הלינה, שמתבטא בעיקר בתדירות המקסימאלית בקול שמשמיע העטלף, ולגבי שאר מאפייני הקול אין בידינו מספיק מידע שיכול להצביע על הבדל משמעותי בין ההתנהגויות הללו. לסיכום עבודתנו, שמחנו לגלות כי אנחנו מבין הראשונים הבודקים נושא זה בתחום הפיזיקאלי של אקולוקציה של עטלפים, נושא ההבדלים שבין הגחה לחזרה, אך אנו יכולים לומר כי יש עוד הרבה עבודה בתחום מחקר זה, ואנו בטוחים כי מדידות נוספות בעניין ומחקרים נוספים יוכלו לתת עזר אחת לשנייה ואפשרות להגיע לכדי מסקנות נוספות. 19

רשימת מקורות ביבליוגרפיה Gareth, J. and Holderied, M. W., 2007. Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution. Proc. R. Soc. B, 274, 905 912. O. Berger-Tal, R. Berger-Tal, C. Korine, M. W. Holderied & M. B. Fenton, 2007. Journal of Zology, 274, 59-64. Raghuram, H. and Marimuthu, G., 2005. Redfield Griffin; The Discovery of Echolocation. Resonance, 20-32. Schnitzler HU, Kalko E, Miller L, Surlykke A. The echolocation and hunting behavior of the bat, Pipistrellus kuhli. J Comp Physiol A. 1987 Aug;161(2):267-74. עטלפון לבן-שוליים. אתר "מן השדה מערכת מידע שיתופית בנושא מגוון המינים" 20